Развитие зародыша человека. Эмбриональное развитие человека С чего начинается эмбриональное развитие человека

Внутри утроба женщины состоит из трех периодов.

Этапы эмбрионального развития.

Первый период начинается после проникновения в маточную полость плодного яйца и продолжается на протяжении первой недели. В это время человека включает закладку первичных органов, формирование внезародышевых систем, призванных в последствии обеспечивать существование плода до полного образования всех систем и органов.

За первичным закреплением в матке следует активный его рост. Формируются клеточные слои - основа, из которых впоследствии будут образованы внутренние органы. Питание яйцо получает за счет растворения клеток в слизистой матки поверхностными эмбриональными клетками. Таким образом, плод продвигается глубже в полость и закрепляется внутри нее. Полное присоединение, как правило, заканчивается на двенадцатые сутки после оплодотворения.

Далее клеточная масса начинает значительно увеличиваться, происходит ее разделение на два листа: внутренний (энтодерму) и внешний (эктодерму) зародышевый листок. По истечении третьей недели вынашивания образуется мезодерма - третий листок, располагающийся между двумя другими. Развитие эмбриона человека, в частности его внутренних органов в последствии будет происходить из этих

Эктодерма является основой для формирования зубной эмали, верхних кожных слоев, периферической (узлов) и центральной (спинной и головной мозг) нервной системы. Также закладываются и органы чувств (зрения и слуха, обонятельные и вкусовые области организма).

Внутренний клеточный слой (энтодерма) является основой для формирования дыхательной и пищеварительной систем.

Мезодерма участвует в образовании скелетно-мышечной, сердечнососудистой, выделительной и половой систем.

Эмбриональное развитие человека в первом периоде включает распределение клеток. Одна их часть формирует хорион - первичную плодную оболочку. Хорион покрыт маленькими ворсинками, которые впоследствии врастают в слизистую матки и, таким образом, образуют плаценту. Другая часть клеток участвует в создании

Эмбриональное развитие человека переходит во вторую фазу со второй недели. Называется этот период зародышевым. Продолжается этот этап по истечении двух месяцев вынашивания. В течение этого периода происходит формирование всех жизненно важных внутренних органов.

В это время также образуются первичные кровеносные сосуды. Из головной области зародыша перемещаются клетки в часть между внутренним и внешним клеточным слоем. В результате формируется зачаток хорды.

Немаловажным моментом на протяжении второго периода является образование плаценты из хориона.

С девятой недели вынашивания и до самого рождения ребенка длится третий - плодный - период. Эмбриональное развитие человека в это время характеризуется достижением полного созревания всех сформированных структур организма.

С девятой недели начинает развиваться Начинается усиленная выработка гормонов, необходимых для роста. Особо важным становится инсулин. По истечении третьего месяца заканчивается созревание плаценты, которая начинает также вырабатывать собственные гормоны.

Происходит развитие головного мозга, созревшие отделы которого участвуют в первых движениях плода.

Образование иммунной системы заканчивается к восемнадцатой неделе развития плода. В организме ребенка активируется выработка лейкоцитов. Образуются и компоненты, составляющие врожденную иммунную систему плода - интерферон и иммуноглобулин. Начинает работать селезенка.

Важнейшие изменения в легочной системе происходят на двадцать четвертой неделе. Формируются терминальные мешочки, с помощью которых становится возможным осуществление дыхание.

На седьмом месяце вынашивания происходит рост мышц и костей туловища, таким образом, тело ребенка становится больше, чем его голова.

На протяжении девятого месяца активно происходит увеличение массы тела. Ребенок в этот период становится полностью доношенным и зрелым.

ОСНОВНЫЕ ЭТАПЫ ИНДИВИДУАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ ЧЕЛОВЕЧЕСКОГО ОРГАНИЗМА - ОНТОГЕНЕЗА

В зависимости от среды, в которой совершается развитие индивида, весь онтогенез распадается на 2 больших периода, отделенных друг от друга моментом рождения:

1. Внутриутробный, когда вновь зародившийся организм развивается в утробе матери; этот период длится от момента зарождения до рождения.

2. Внеутробный, или постнатальный, когда новая особь продолжает свое развитие вне тела матери; этот период длится от момента рождения до смерти.

Внутриутробный период в свою очередь делится на 2 фазы: 1) эмбриональную (первые 2 месяца), когда происходит начальное развитие зародыша (эмбриона) и когда совершается основная закладка органов; 2) фетальную (3-9 месяцы), когда идет дальнейшее развитие плода (fetus, лат. - плод).

Эмбриональное развитие человека изучается в Курсе общей эмбриологии, здесь же мы ограничимся самыми краткими первоначальными сведениями, необходимыми для понимания строения тела взрослого человека.

Развитие зародыша человека в яйцеводе и матке условно подразделяется на пять периодов.

1. Оплодотворение, образование зиготы . Мужская патовая клетка-спермий (spermium, лат.) проникает в женскую - яйцо (ovium, лат.), и они, сливаясь, образуют новый организм - зиготу.

2. Дробление. Зигота дробится на клетки - бластомеры (blastos, греч. - зародыш, meros, греч. - часть), из которых одни группируются в узелок - эмбриобласт, а другие обрастают его по поверхности, образуя трофобласт. Ворсинки трофобласт а врастают в слизистую оболочку матки и создают вместе с ней детское место, или плаценту (plax, греч. - плоское тело, пирог). Этот орган называется также последом, так как он следует после рождения ребенка.

3. Гаструляция состоит в превращении однослойного зародыша в трехслойный - гаструлу (gaster, греч. - желудок).

Наружный слой называется эктодерма, внутренний - энтодерма и средний между ними - мезодерма.

Другим важным результатом гаструляции является возникновение осевого комплекса зачатков, который состоит из следующих закладок:

1. Выделяющаяся из эктодермы и лежащая по средней линии дорсальной стороны нервная пластинка (нейроэктодерма) или желобок, который позднее превращается внервную трубку - зачаток нервной системы.

2. Лежащая под ней хорда (chorde, греч. - струна).

3. Располагающаяся латерально от нее, справа и слева - мезодерма (рис. 1).

Местоположение осевого комплекса зачатков на дорсальной стороне и их взаиморасположение очень характерны для всех хордовых, включая и человека, и являются самым древним и общим для них признаком. Появлением этого признака в строении зародыша завершается период гаструляции.

4. Обособление тела зародыша. Зародыш обособляется от внезародышевых частей, растет в длину и превращается в цилиндрическое образование с головным (краниальным) и хвостовым (каудальным) концами; при этом происходит преобразование зародышевых листков.

Наружный зародышевый листок, или эктодерма, дает начало кожной эктодерме, из которой развиваются: эпителий (покровная ткань) кожи, или эпидермис, и его производные - волосы, ногти, сальные, потовые и молочные железы; часть покровного эпителия слизистой оболочки и железы ротовой полости; эмаль зубов; многослойный эпителий ануса прямой кишки; эпителий мочеотводящих и семявыносящих путей.

Из нейроэктодермы развиваются все части центральной и периферической нервной системы и различные вспомогательные эпендимоглиальные элементы, входящие у взрослого в состав нервной системы и органов чувств (например, сократительные элементы радужной оболочки глаза, пигментный эпителий и др.).

Внутренний зародышевый листок, или энтодерма, неоднороден: передняя его часть представлена материалом эктодермы, вторично входящим в состав энтодермы и образующим прехордальную пластинку, а вся остальная часть - кишечной энтодермой.

Из прехордальный пластинки развиваются: эпителий воздухоносных путей и легкого, значительная часть слизистой оболочки ротовой полости и глотки, железистые ткани гипофиза, щитовидной и паращитовидной желез, вилочковой железы, а также покровный эпителий и железы пищевода.

Из кишечной энтодермы образуются покровный эпителий и железы желудка, кишечника и желчеотводящих путей, а также печень и железистые ткани поджелудочной железы.

Средний зародышевый листок, или мезодерма, вначале представлен метамерно расположенными справа и слева от хорды спинными сегментами, или сомитами (soma, греч. - тело), которые посредством сегментных ножек (нефротомов) связаны с вентральными несегментированными отделами мезодермы, получившими название спланхнотомов (splanchna, греч. - внутренности) или боковых пластинок (см. рис. 1). Предельное число сомитов - 43-44 пары к концу пятой недели развития, когда длина зародыша равна 11 мм.

Каждый сомит, за исключением первых двух, дифференцируется на три участка: 1) дорсолатеральный участок, представляющий мезенхимный зачаток соединительной ткани кожи. - дерматом; 2) медиовентральный участок, дающий начало хрящевой и костной тканям скелета, - склеротом (scleros, греч. - твердый) и 3) участок, расположенный между дерматомом и склеротомом и являющийся зачатком скелетной мускулатуры, - миотом (mys, греч. - мышь; myo, греч. - мышечный).

В дальнейшем из миотомов развивается мускулатура тела. Кожная пластинка подстилает кожную эктодерму и развивается в соединительнотканный слой кожи. Из склеротомов возникают мезенхимные скелетогенные клетки, скопляющиеся вокруг нервной трубки и хорды и дающие позвонки, ребра и межпозвонковые диски. Последние заключают в себе весьма поучительные в филогенетическом отношении остатки хорды в виде так называемых студенистых ядер. Склеротомы идут на образование и других отделов скелета.

В эмбриональном развитии сегментных ножек, или нефротомов (nephros, греч. - почка), находит яркое отражение исторический путь развития выделительных органов у позвоночных животных и человека.

Нефротомы располагаются от головного к хвостовому концу тела зародыша в головной, туловищной и тазовой областях, давая начало различным образованиям.

Спланхнотомы, или боковые пластинки (несегментированная часть мезодермы), образуют вторичную полость тела - или целом (celom греч. - полость), вследствие чего каждый спланхнотом (правый и левый) подразделяется на два листка: 1) пристеночный, или париетальный, листок (paries, лат. - стенка), который выстилает стенку тела и прилежит к эктодерме (со стороны брюшной полости), и внутренностный, или висцеральный, листок (viscera, лат. - внутренности), который образует серозную оболочку внутренностей. Целом дает начало перикардиальной, плевральным и брюшинной полостям.

Из эмбриональной целомической выстилки обоих листков выселяются отростчатые клетки, которые заполняют все промежутки между зародышевыми листками и эмбриональными зачатками в теле зародыша и во вне-эмбриональных его частях. В совокупности они составляют особый, распространяющийся по всему телу зародыша и вне его эмбриональный зачаток, получивший название - мезенхима.

Так кaк вначале мезенхима проводит питательные вещества к различным частям зародыша, выполняя трофическую функцию, то впоследствии из нее развиваются кровь и кроветворные ткани, лимфа кровеносные сосуды, лимфатические узлы, селезенка.

Помимо ранее отмеченных производных склеротомов и кожных пластинок, из мезенхимы также происходят: а) волокнистые соединительные ткани, отличающиеся характером и количеством межклеточного вещества и клеток (связки, суставные сумки, сухожилия, фасции и др.); б) хрящи и кости, гладкая мускулатура.

5. Развитие органов (органогенез) и тканей (гистогенез). Органогенез - это анатомическое формирование органов. Оно будет описано при изложении анатомии отдельных систем. Приобретение развивающимися клетками и тканями морфологических, физиологических и биохимических специфических свойств называется гистологической дифференцировкой, а процесс развития свойств, характерных для ткани взрослого организма, принято обозначать термином гистогенез.

Параллельно с дифференцировкой (или дифференциацией) зародыша, т. е. возникновением из сравнительно однородного клеточного материала зародышевых листков все более разнородных зачатков органов и тканей, развивается и усиливается интеграция, т. е. объединение частей в одно гармонично развивающееся целое.

Вначале это взаимодействие осуществляется примитивными способами (биохимическое воздействие клеток), а позднее интегрирующую функцию берут на себя нервная система и подчиненные ей железы внутренней секреции.

Зародыш в конце второго месяца внутриутробного развития имеет непропорционально большую голову (в связи с мощным развитием головного мозга): несоразмерно малы его таз и короткие нижние конечности. На 5-м месяце развития голова составляет 1/3, а на 10-м месяце 1/4 общей длины тела плода.

Темпы роста во внутриутробном периоде несравнимо больше, чем после рождения. Если сопоставить массы зиготы, тела новорожденного и взрослого, то оказывается, что новорожденный ребенок в 32 000 000 раз больше зиготы, а тело взрослого всего лишь в 20-25 раз превосходит вес новорожденного. И при этом следует еще учесть, что от зачатия до рождения проходит 9 месяцев, а от рождения до зрелости примерно 20 лет, если не более.

Возникающие из эмбриональных зачатков ткани и органы зародыша начинают специфически функционировать с наступлением в них гистологической дифференцировки. Это происходит в неодинаковые сроки для различных органов: в общем опережают те органы, функционирование которых необходимо в данный момент для дальнейшего развития зародыша (сердечно-сосудистая система, кроветворные ткани, некоторые железы внутренней секреции и др.).

Наряду с органами, формирующимися в самом зародыше, для его развития огромную роль играют вспомогательные внезародышевые органы (рис. 2, 3): 1) хорион, 2) амнион, 3) аллантоис и 4) желточный мешок.

Хорион образует наружную оболочку плода и окружает его вместе с амниотическим и желточным мешками.

В плаценте человека ворсинки хориона врастают в широкие кровеносные сосуды - лакуны, находящиеся в слизистой оболочке матки. Такая плацента называется гемохориальной (haima, греч. - кровь), чем подчеркивается гемотрофный характер плаценты человека. Плацента связана с плодом пупочным канатиком, содержащим пупочные (плацентарные) сосуды, по которым течет кровь от плаценты в тело плода и обратно.

Человек и млекопитающие, обладающие плацентой, объединяются по этому признаку в подкласс placentalia в отличие от низших живородящих (сумчатые, однопроходные), не имеющих плаценты и составляющих группу aplacentalia.

Амнион (amnion, греч. - чаша) - внутренняя оболочка плода, представляет собой пузырь, наполненный жидкостью (амниотической), в которой развивается зародыш, отчего эту оболочку называют водной; плод находится в ней до самого рождения. Амнион имеется у всех высших позвоночных. По этому признаку они объединяются в группу amniota; соответственно низшие позвоночные составляют группу anamnia (т. е. животных, не образующих амнион).

Амниотическая жидкость участвует в обмене веществ, предохраняет плод от неблагоприятных механических воздействий и способствует правильному ходу родового акта.

Аллантоис, или мочевой мешок, напоминающий по форме колбасу, откуда и название (alias, родит, allantos, греч. - колбаса), - у высших позвоночных и у человека играет важную роль. Он связан с функцией выделения, в нем "скопляются продукты обмена - мочекислые соли (откуда он и получил свое название мочевого мешка).

У человека энтодермальная закладка этого внеэмбрионального органа редуцирована, но во вне-эмбриональной мезенхиме, окружающей редуцированную закладку, мощно развиваются кровеносные сосуды, превращающиеся затем в сосуды пупочного канатика. Более поздний по филогенетическому происхождению аллантоидный круг кровообращения обеспечивает зародышу возможность обмена веществ, и в этом заключается новое значение, приобретаемое аллантоисом.

Желточный мешок у всех животных, яйцеклетки которых не имеют запаса питательных материалов в виде желтка, утрачивает свое значение источника питательных ресурсов зародыша. В мезенхиме стенки желточного мешка возникают первые кровеносные сосуды, однако желточный круг кровообращения у плацентарных животных и у человека оказывается значительно редуцированным.

Появление желточного мешка у человека имеет филогенетическое значение. Как уже указывалось, характерным признаком для человека и человекообразных обезьян является весьма раннее и мощное развитие внезародышевых частей - амниона, желточного мешка, а также трофобласта. У человека в отличие от всех животных наиболее интенсивно развивается внезародышевая мезодерма. Благодаря этому еще до начала формирования самого зародыша возникают внезародышевые приспособления, создающие условия для развития эмбриона как такового.

Изучение пренатального и, в частности, эмбрионального развития человека очень важно, так как помогает лучше понять взаимосвязи между органами и механизмы возникновения врожденных пороков развития. В эмбриональном развитии разных видов млекопитающих есть общие черты, но существуют и различия. У всех плацентарных, например, процессы раннего эмбриогенеза существенно отличаются от таковых, ранее описанных у других позвоночных. Вместе с тем и среди плацентарных есть межвидовые особенности.

Дробление зиготы человека характеризуется следующими чертами. Плоскость первого деления проходит через полюса яйцеклетки, т.е., как и у других позвоночных, является меридианной. При этом один из образующихся бластомеров оказывается крупнее другого, что указывает на неравномерность деления. Два первых бластомера вступают в следующее деление асинхронно. Борозда проходит по меридиану и перпендикулярно первой борозде. Таким образом, возникает стадия трех бластомеров. Во время деления меньшего бластомера происходит поворот пары образующихся более мелких бластомеров на 90° так, что плоскость борозды деления оказывается перпендикулярной к первым двум бороздам. Аналогичное расположение бластомеров на 4-клеточной стадии описано у мыши, кролика, норки и обезьяны (рис. 6.15). Благодаря асинхронному дроблению могут быть стадии с нечетным числом бластомеров - 5, 7, 9.

Рис. 6.15.

I - плоскость первой борозды дробления, На - плоскость второй борозды дробления одного из первых двух бластомеров, Пб - плоскость второй борозды дробления второго из первых двух бластомеров

В результате дробления образуется скопление бластомеров - морула. Поверхностно расположенные бластомеры образуют клеточный слой, а бластомеры, лежащие внутри морулы, группируются в центральный клеточный узелок. Примерно на стадии 58 бластомеров внутри морулы появляется жидкость, образуется полость (бластоцель) и зародыш превращается в бластоцисту.

В бластоцисте различают наружный слой клеток (трофобласт) и внутреннюю клеточную массу (зародышевый узелок, или эмбрио- бласт). Внутренняя клеточная масса оттеснена жидкостью к одному из полюсов бластоцисты. Позднее из трофобласта разовьется наружная плодовая оболочка - хорион, а из эмбриобласта - сам зародыш и некоторые внезародышевые органы. Показано, что собственно зародыш развивается из очень небольшого количества клеток зародышевого узелка.

Стадия дробления протекает под лучистой оболочкой. На рис. 6.16 изображены ранние стадии эмбриогенеза человека с указанием, где в материнском организме располагается зародыш. Дробление человеческой зиготы и возникновение бластоцисты схематично представлены на рис. 6.17 и 6.18.

Примерно на 6-7-е сутки после оплодотворения зародыш, который уже 2-3 суток свободно плавал в полости матки, готов к имплантации, т.е. к погружению в ее слизистую оболочку. Лучистая оболочка при этом разрушается. Вступив в контакт с материнскими тканями, клетки трофобласта быстро размножаются и разрушают слизистую матки. Они образуют два слоя: внутренний, называемый цитотрофобластом, поскольку он сохраняет клеточное строение, и наружный, называемый синцитиотрофобластом, поскольку

Рис. 6.16.

1 - яичник, 2 - овоцит II порядка (овуляция), 3 - яйцевод, 4 - оплодотворение, 5 - зигота, 6 - зародыш на стадии двух бластомеров, 7 - зародыш на стадии четырех бластомеров, 8 - зародыш на стадии восьми бластомеров, 9 - морула, 10,11 - бластоциста, 12 - задняя стенка матки

Рис. 6.17.

А - два бластомера; Б - три бластомера; В - четыре бластомера; Г - морула;

А - разрез морулы; Е, Ж - разрез ранней и поздней бластоцисты.

1 - эмбриобласт, 2 - трофобласт, 3 - бластоцель

он представляет собой синцитий. На рис. 6.19 показан зародыш человека в процессе имплантации.

Гаструляция у млекопитающих тесно связана с другими эмбриональными преобразованиями. Одновременно с разделением тро- фобласта на два слоя происходит уплощение зародышевого узелка и он превращается в двуслойный зародышевый щиток. Нижний слой щитка - гипобласт , или первичная энтодерма, по мнению большинства авторов, образуется путем деламинации внутренней клеточной

Рис. 6.18. Бластоциста зародыша человека (срез).

1 - эмбриобласт, 2 - трофобласт, 3 - бластоцель

Рис. 6.19.

А - бластоциста; Б - бластоциста в самом начале имплантации (7-е сутки развития); В - частично имплантировавшая бластоциста (8-е сутки развития);

Г - зародыш на 9-10-е сутки развития; 4 - зародыш на 13-е сутки развития.

• 1 - эмбриобласт, 2 - бластоцель, 3 - трофобласт, 4 - полость амниона, 5 - гипо- бласт, 6 - синцитиотрофобласт, 7 - цитотрофобласт, 8 - эпибласт, 9 - амнион, 10 - лакуна трофобласга, 11 - эпителий матки, 12 - ножка тела, 13 - почка аллантоиса, 14 - желточный мешок, 15 - внезародышевый целом, 16 - ворсинка хориона, 17 - первичный желточный мешок, 18 - вторичный желточный мешок
• 6.6. Эмбриональное развитие млекопитающих и человека

Рис. 6.19.

Рис. 6.20.

А - вид на зародыш сверху (амнион снят); Б - продольный срез; В - поперечный срез через первичную полоску.

1 - гензеновский узелок, 2 - первичная полоска, 3 - хорда, 4 - прехордальная пластинка, 5 - амнион, 6 - желточный мешок, 7-эктодерма, 8 - мезодерма, 9 - энтодерма

массы, примерно так, как это происходит в зародышевом диске птиц. Первичная энтодерма полностью расходуется на образование внезаро- дышевой энтодермы. Выстилая полость трофобласта, она вместе с ним образует первичный желточный мешок млекопитающих.

Верхний клеточный слой-эпибласт -является источником будущей эктодермы, мезодермы и вторичной энтодермы. На 3-й неделе в эпибласте образуется первичная полоска, развитие которой сопровождается почти такими же перемещениями клеточных масс, как и при образовании первичной полоски птиц (рис. 6.20). В головном конце первичной полоски образуются гензеновский узелок и первичная ямка, гомологичные спинной губе бластопора других позвоночных. Клетки, которые перемещаются в области первичной ямки, направляются под эпибластом в сторону прехордальной пластинки.

Прехордальная пластинка находится на головном конце зародыша и обозначает место будущей ротоглоточной мембраны. Клетки, перемещающиеся по центральной оси, образуют зачаток хорды и мезодермы и составляют хордомезодермалъный отросток. Гензеновский узелок постепенно смещается к хвостовому концу зародыша, первичная полоска укорачивается, а зачаток хорды удлиняется. По бокам от хордомезо- дермального отростка образуются мезодермальные пластинки, которые расширяются в обе стороны. Ниже представлена обобщающая схема (6.2) некоторых процессов раннего эмбрионального развития.

К концу 3-й недели в эктодерме зародыша над зачатком хорды образуется нервная пластинка. Она состоит из высоких цилиндрических клеток. В центре нервной пластинки образуется прогиб в виде нервного желоба, а по бокам его возвышаются нервные валики. Это начало ней- руляции. В средней части зародыша происходит смыкание нервных

Схема 6.2. Дифференциация зародышевых листков млекопитающих

валиков - образуется нервная трубка. Затем смыкание распространяется в головном и хвостовом направлениях. Нервная трубка и прилежащие к ней участки эктодермы, из которых в дальнейшем развивается нервный гребень, полностью погружаются и отделяются от эктодермы, срастающейся над ними (см. рис. 6.9). Полоска клеток, лежащая под нервной трубкой, превращается в хорду. По бокам от хорды и нервной трубки в средней части зародыша появляются сегменты спинной мезодермы - сомиты. К концу 4-й недели они распространяются к головному и хвостовому концам, достигая примерно 40 пар.

К этому же времени относится начало формирования первичной кишки, закладок сердца и сосудистой сети желточного мешка.

Рис. 6.21.

1 - амнион, 2 - зародыш, 3 - хорион, 4 - третичная ворсина, 5 - материнская кровь, 6 - желточный мешок

На рис. 6.21 видны соотношения размеров зародыша и внезароды- шевых органов на 21-е сутки развития. Более детально обособление тела зародыша от зародышевых оболочек и закладку органов можно видеть на рис. 6.22, где изображены не только общий вид зародыша, но и планы разрезов. Обращает внимание быстрое (за 7 суток

4-й недели) формирование зародыша в виде вытянутого в длину

Рис. 6.22.

А ] Б [ В 1 - общий ви/ь,;А 2 Б 7 В 2 - продольный срез; А 3 Б 3 В 3 - поперечный срез;

АуА^А^ - 22 сут; Б 1 Б 7 Б 3 - 24 сут; В 1 В 2 В 3 - 28 сут.

1 - уровень поперечного среза, 2 - ротоглоточная мембрана, 3 - мозг, 4 - клоачная мембрана, 5 - желточный мешок, 6 - амнион, 7 - сомиты, 8 - нервная трубка, 9 - хорда, 10 - парные закладки брюшной аорты, 11 - сердечный выступ, 12 - сердце, 13 - головная туловищная складка, 14 - хвостовая туловищная складка, 15 - ножка тела, 16 - аллантоис, 17 - боковые туловищные складки, 18 - нервный гребень, 19 - спинная аорта, 20 - средняя кишка, 21 - жаберные дуги, 22 - почка передней конечности, 23 - почка задней конечности, 24 - хвост, 25 - перикард, 26 - карман задней кишки, 27 - пупочный канатик, 28 - карман передней кишки, 29 - спинная брыжейка, 30 - нервный узел заднего корешка, 31 - внутризародышевый целом и изогнутого тела, приподнятого и отсеченного туловищными складками от желточного мешка. За это время закладываются все сомиты, четыре пары жаберных дуг, сердечная трубка, почки конечностей, средняя кишка, а также «карманы» передней и задней кишки.

В следующие четыре недели эмбрионального развития закладываются все основные органы. Нарушение процесса развития в этот период ведет к наиболее грубым и множественным врожденным порокам развития.

Как было отмечено выше, развитие внезародышевых провизорных органов у млекопитающих и человека имеет особенности. Эти органы образуются очень рано, одновременно с гаструляцией, и несколько иначе, чем у других амниот. Начало развития хориона и амниона приходится на 7-8-е сутки, т.е. совпадает с началом имплантации.

Хорион возникает из трофобласта, который уже разделился на цитотрофобласт и синцитиотрофобласт. Последний под влиянием контакта со слизистой матки разрастается и разрушает ее. К концу 2-й недели образуются первичные ворсинки хориона в виде скопления эпителиальных клеток цитотрофобласта. В начале 3-й недели в них врастает мезодермальная мезенхима и возникают вторичные ворсинки, а когда к концу 3-й недели внутри соединительнотканной сердцевины появляются кровеносные сосуды, их называют третичными ворсинками. Область, где тесно прилежат ткани хориона и слизистая матки, называют плацентой.

У человека, как и у других приматов, сосуды материнской части плаценты утрачивают свою непрерывность, и ворсинки хориона фактически омываются кровью и лимфой материнского организма. Такая плацента называется гемохориальной. По мере развития беременности ворсинки увеличиваются в размерах, разветвляются, но кровь плода с самого начала и до конца изолирована от материнской крови плацентарным барьером.

Плацентарный барьер состоит из трофобласта, соединительной ткани и эндотелия сосудов плода. Этот барьер проницаем для воды, электролитов, питательных веществ и продуктов диссимиляции, а также для антигенов эритроцитов плода и антител материнского организма, токсических веществ и гормонов. Клетками плаценты вырабатывается четыре гормона, в том числе хорионический гонадотропин, который обнаруживается в моче беременной женщины со 2-3-й недели беременности.

Амнион возникает путем расхождения клеток эпибласта внутренней клеточной массы. Амнион человека называют шизамнионом (см. рис. 6.19) в отличие от плеврамниона птиц и некоторых млекопитающих. Амниотическая полость некоторое время ограничена клетками эпибласта и частично участком трофобласта. Затем боковые стенки эпибласта образуют складки, направленные вверх, которые впоследствии срастаются. Полость оказывается полностью выстланной эпибластиче- скими (эктодермальными) клетками. Снаружи амниотическую эктодерму окружают внезародышевые мезодермальные клетки.

Желточный мешок появляется, когда от внутренней клеточной массы отделяется тонкий слой гипобласта и его внезародышевые энтодермальные клетки, перемещаясь, выстилают изнутри поверхность трофобласта. Образовавшийся первичный желточный мешок на 12-13-е сутки спадается и преобразуется во вторичный желточный мешок, связанный с зародышем. Энтодермальные клетки обрастают снаружи внезародышевой мезодермой. Судьба и функции желточного мешка были описаны ранее.

Аллантоис возникает у зародыша человека, как и у других амниот, в виде кармана вентральной стенки задней кишки, но его энтодермаль- ная полость остается рудиментарной структурой. Тем не менее в его стенках развивается обильная сеть сосудов, соединяющаяся с главными кровеносными сосудами зародыша. Мезодерма аллантоиса соединяется с мезодермой хориона, отдавая в него кровеносные сосуды. Так происходит васкуляризация этой хориоаллантоисной плаценты.

При сравнении образования, строения и функций провизорных органов млекопитающих с подобными органами других амниот обращают внимание проявления гетерохронии, интенсификации одних и ослабления других функций, расширения функций. Таким образом, в эволюции провизорных органов проявляются те же способы филогенетических преобразований органов, что и у постоянных органов животных.

Некоторые этапы и сроки развития органов у зародышей человека представлены в табл. 6.2.

Таблица 6.2. Основные периоды и события в раннем онтогенезе человека

Продолжение табл. 6.2

Глава 6. Периодизация онтогенеза Окончание табл. 6.2

Индивидуальное развитие каждого организма представляет собой непрерывный процесс, который начинается с момента образования зиготы и продолжается до смерти организма.

Понятие онтогенеза

Онтогенез представляет собой цикл индивидуального развития каждого организма, в его основе лежит реализация наследственной информации на всех этапах существования. При этом немаловажное значение играет воздействие факторов внешней среды.

Онтогенез обусловлен продолжительным историческим развитием каждого конкретного вида. Биогенетический закон, который сформулировали ученые Мюллер и Геккель, отражает взаимосвязь индивидуального и исторического развития.

Стадии онтогенеза

Если рассматривать с точки зрения биологии, то самым значимым событием во всем индивидуальном развитии является способность к размножению. Именно это качество обеспечивает существование видов в природе.

Исходя из способности размножаться, весь онтогенез можно разделить на несколько периодов.

1. Дорепродуктивный.
2. Репродуктивный.
3. Пострепродуктивный.

В течение первого периода происходит реализация наследственной информации, которая проявляется в структурных и функциональных преобразованиях организма. На этом этапе особь достаточно чувствительна ко всем воздействиям.

Репродуктивный период реализует самое важное предназначение каждого организма - продолжение рода.

Последний этап неизбежен в индивидуальном развитии каждой особи, он проявляется старением и угасанием всех функций. Заканчивается всегда смертью организма.

Дорепродуктивный период еще можно разделить на несколько стадий:

• личиночный;
• метаморфоз;
• ювенильный.

Все периоды имеют свои особенности, которые проявляются в зависимости от принадлежности организма к определенному виду.

Стадии эмбрионального периода

Учитывая особенности развития и ответные реакции эмбриона на повреждающие факторы, все внутриутробное развитие можно разделить на следующие стадии:

Первая стадия начинается с момента оплодотворения яйцеклетки и заканчивается внедрением бластоцисты в оболочку матки. Это происходит примерно на 5-6 день после образования зиготы.

Период дробления

Сразу после слияния яйцеклетки со сперматозоидом начинается эмбриональный период онтогенеза. Образуется зигота, которая приступает к дроблению. При этом образуются бластомеры, чем больше по количеству их становится, тем меньше они по своим размерам.

Процесс дробления протекает не одинаково у представителей разных видов. Это зависит от количества питательных веществ и распределения их в цитоплазме клетки. Чем больше желтка, тем медленнее идет деление.

Дробление может быть равномерным и неравномерным, а также полным или неполным. Для человека и всех млекопитающих характерно полное неравномерное дробление.

В результате этого процесса образуется многоклеточный однослойный зародыш с небольшой полостью внутри, его называют бластулой.

Бластула

Этой стадией заканчивается первый период эмбрионального развития организма. В клетках бластулы можно уже наблюдать типичное для конкретного вида соотношение ядра и цитоплазмы.

С этого момента клетки зародыша уже имеют название эмбриональных. Эта стадия характерна абсолютно для всех организмов любого вида. У млекопитающих и человека дробление неравномерное из-за небольшого количества желтка.

В разных бластомерах деление идет с разными темпами, и можно наблюдать образование светлых клеток, они располагаются по периферии, и темных, которые выстраиваются в центре.

Из светлых клеток образуется трофобласт, его клетки способны:

• растворять ткани, поэтому зародыш получает возможность внедриться в стенку матки;
• отслаиваться от клеток зародыша и образовывать пузырек, заполненный жидкостью.

Сам зародыш располагается на внутренней стенке трофобласта.

Гаструляция

После бластулы у всех многоклеточных организмов начинается следующий эмбриональный период - это образование гаструлы. В процессе гаструляции различают два этапа:

• образование двухслойного зародыша, состоящего из эктодермы и энтодермы;
• появление трехслойного зародыша, образуется третий зародышевый листок - мезодерма.

Гаструляция происходит путем инвагинации, когда клетки бластулы с одного полюса начинают впячиваться внутрь. Внешний слой клеток носит название эктодермы, а внутренний - энтодермы. Появившаяся полость называется гастроцелью.

Третий зародышевый листок - мезодерма - образуется между эктодермой и энтодермой.

Образование тканей и органов

Образовавшиеся в конце стадии три зародышевых листка дадут начало всем органам и тканям будущего организма. Начинается следующий эмбриональный период развития.

Из эктодермы развиваются:

• нервная система;
• кожа;
• ногти и волосы;
• сальные и потовые железы;
• органы чувств.

Энтодерма дает начало следующим системам:

• пищеварительной;
• дыхательной;
• части мочевыделительной;
• печени и поджелудочной железы.

Больше всего производных дает третий зародышевый листок - мезодерма, из нее образуется:

• скелетная мускулатура;
• половые железы и большая часть выделительной системы;
• хрящевая ткань;
• кровеносная система;
• надпочечники и половые железы.

После образования тканей начинается следующий эмбриональный период онтогенеза - формирование органов.

Здесь можно выделить две фазы.

1. Нейруляция . Образуется комплекс осевых органов, в который входят нервная трубка, хорда и кишечник.
2. Построение остальных органов. Отдельные участки тела приобретают характерные для них формы и очертания.

Полностью органогенез заканчивается тогда, когда эмбриональный период подходит к своему завершению. Стоит отметить, что развитие и дифференцировка продолжаются и после рождения.

Контроль эмбрионального развития

Все этапы эмбрионального периода основаны на реализации наследственной информации, полученной от родителей. Успешность и качество реализации зависит от влияния внешних и внутренних факторов.

Схема онтогенетических процессов состоит из нескольких этапов.

1. Гены получают всю информацию от соседних клеток, гормонов и других факторов для того, чтобы прийти в активное состояние.
2. Информация от генов для осуществления синтеза белков на этапах транскрипции и трансляции.
3. Информация от белковых молекул для стимулирования образования органов и тканей.

Сразу после слияния яйцеклетки со сперматозоидом начинается первый период эмбрионального развития организма - дробление, которое полностью регулируется той информацией, которая находится в яйце.

На стадии бластулы активация происходит генами сперматозоида, а гаструляция контролируется генетической информацией зародышевых клеток.

Формирование тканей и органов происходит за счет информации, содержащейся в клетках эмбриона. Начинается отделение стволовых клеток, которые и дают начало разным тканям и органам.

Формирование внешних признаков организма в эмбриональный период человека зависит не только от наследственной информации, но и от влияния внешних факторов.

Факторы, влияющие на эмбриональное развитие

Все воздействия, которые могут отрицательно сказаться на развитии ребенка, можно разделить на две группы:

• факторы окружающей среды;
• болезни и образ жизни мамы.

К первой группе факторов можно отнести следующие.

1. Радиоактивное излучение. Если такое воздействие произошло на первой стадии эмбрионального периода, когда еще не произошла имплантация, то чаще всего происходит самопроизвольный выкидыш.
2. Электромагнитное излучение. Возможно такое воздействие при нахождении вблизи работающих электроприборов.
3. Воздействие химических веществ, сюда можно отнести бензол, удобрения, красители, химиотерапию.

Будущая мама также может стать причиной нарушения эмбрионального развития, можно назвать следующие опасные факторы:

• хромосомные и генетические болезни;
• употребление наркотических средств, спиртных напитков, уязвимыми считаются любые этапы эмбрионального периода;
• инфекционные заболевания мамы во время беременности, например краснуха, сифилис, грипп, герпес;
• сердечная недостаточность, бронхиальная астма, ожирение - при этих заболеваниях возможно нарушение поступления кислорода к тканям зародыша;
• прием лекарственных средств; особенности эмбрионального периода таковы, что самыми опасными в этом отношении являются первые 12 недель развития;
• чрезмерное увлечение синтетическими витаминными препаратами.

Если посмотреть на следующую таблицу, то можно убедиться, что не только недостаток витаминов вреден, но и их избыток.

Болезни плода на последних этапах эмбрионального развития

На последних неделях развития происходит дозревание жизненно важных органов ребенка и подготовка к перенесению всевозможных нарушений, которые могут возникнуть в процессе родов.

Перед появлением на свет в организме плода создается высокий уровень пассивной иммунизации. На этом этапе также возможны различные болезни, которые может получить плод.

Таким образом, несмотря на практически сформированный организм ребенка, некоторые негативные факторы вполне способны вызвать серьезные нарушения и врожденные заболевания.

Опасные периоды эмбрионального развития

В течение всего эмбрионального развития можно выделить периоды, которые считаются наиболее опасными и уязвимыми, так как в это время происходит формирование жизненно важных органов.

1. 2-11 неделя, так как происходит формирование головного мозга.
2. 3-7 недели - идет закладка органов зрения и сердца.
3. 3-8 неделя - происходит формирование конечностей.
4. 9 неделя - закладывается живот.
5. 4-12 недели - идет формирование половых органов.
6. 10-12 неделя - закладка неба.

Рассмотренная характеристика эмбрионального периода еще раз подтверждает, что для развития плода самые опасные периоды считаются с 10 дня и до 12 недель. Именно в это время происходит формирование всех основных органов будущего организма.

Ведите здоровый образ жизни, постарайтесь оградить себя от вредного воздействия внешних факторов, избегайте общения с больными людьми, и тогда можно быть практически уверенным, что ваш малыш родится здоровым.