Виды печеночных мхов. Моносолениум тенерум

Название печеночные мхи, или печеночники возникло еще в IХ веке по форме таллома, напоминающего очертаниями печень. Печеночники – мелкие растения. Однако характеризуются чрезвычайно большим разнообразием внешнего вида и внутреннего строения. Талломы могут быть пластинчатыми (слоевищными), нарастающие апикальной меристемой (рис. 3). У большинства видов класса талломы листостебельные. В большинстве случаев характерно дорзовенральное симметрия: верхняя (дорзальная, или спинная) и нижняя (вентральная, или брюшная) поверхности имеют различное строение. На нижней стороне располагаются ризоиды и однослойные выросты таллома – брюшные чешуйки, или амфигастрии. От листьев (филлидиев) они отличаются размерами, формой и характером развития. Нередко отсутствуют. Ризоиды только одноклеточные, разнообразного строения (простые, язычковые, иногда разветвленные). Листья разнообразной формы, часто разделены на лопасти, обычно без жилки и однослойные. Листорасположение двухстороннее, очередное и реже супротивное.

В клетках таллома и листьев имеются характерные масляные тельца от одного, нескольких, или до полусотни. Количество их для каждого вида более или менее постоянно.

У печеночных мхов широко распространено вегетативное размножение как частями тела, так и специализированными органами: выводковыми почками, выводковыми тельцами, придаточными побегами, ломкими листьями, клубеньками и другими приспособлениями.

Гаметангии могут располагаться на особых выростах таллома (подставках), либо на самих талломах.

Диплоидный спорофит печеночных мхов состоит обычно из коробочки, ножки и гаустории. Спорогон без хлоропластов, колонки и устьиц. Коробочка функционально является спорангием. Ножка споргона от 1 мм до 10 см, реже отсутствует. При созревании спор ножка обычно вытягивается за счет внезапного удлинения клеток. Спорогон наносится наружу из защитных покровов, рассевая споры. Важную функцию разрыхления спор выполняют элатеры (пружинки), формирующиеся у большинства видов. Они могут быть диффузно расположенными в спорангии или собранными в пучок (элатофор). Обладая гигроскопичностью, они могут раскручиваться или закручиваться, разрыхляя споровую массу. Активный выброс спорогона способствует распространению спор. Стенка коробочки образована из одного, двух или нескольких слоев клеток (до восьми), не имеет механизмов для активного выбрасывания спор, однако способы ее открывания разнообразны.

Из спор у большинства видов образуется недолговечная протонема. Она слабо развита и представлена чаще короткой нитью или пластинкой. У всех исследованных видов печеночных мхов обнаружена микориза, отсутствующая у листостебельных.

Распространены печеночники почти по всей Земле – от тропиков до полярных областей. Однако большинство видов приурочено к влажным тропическим и субтропическим лесам. Будучи чаще эпифитами или эпифиллами они чехлом покрывают стволы и ветви деревьев, поселяются на листьях. Часто образуют сплошной напочвенный ковер, поскольку сильно ветвятся. В областях с умеренным и холодным климатом они немногочисленны. Преимущественно это наземные растения, обитающие на сырых, влажных грунтах, в тенистых лесах, реже – на сухих местообитаниях. Наиболее достоверные ископаемые находки печеночников известны с верхнего карбона, наиболее ранние дотируются девонским периодом.

В современной флоре насчитывается 8 500 видов печеночных мхов, объединенных в 280–300 родов. Класс подразделяется на 2 подкласса, 7 порядков и около 70 семейств.

В Беларуси около 85 видов из 43 родов, 26 семейств. Наиболее известные маршанция, риччия, блазия, пеллия, риччиокарп, порелла. Растут преимущественно во влажных и заболоченных лесах (особенно ельниках), на почве, коре деревьев, гнилой древесине, камнях, на поверхности или в толще виды; можно встретить на огородах и полях.

Чтобы разобраться, что такое мхи, нужно изучить древнейшую эта - высшего типа, обособленная и многочисленная. В наше время на всей планете существует почти 30 тысяч разновидностей мхов.

Классификация

Ботаники открыли и исследовали все известные виды классификация которых базируется на различиях в морфологическом строении, способах распространения и строении споровых коробочек. условно можно подразделить на такие классы: лиственные, печёночные и антоцеротовые мхи.

Лиственные мхи

Что такое мхи лиственные? Их иначе называют бриопсидами. Это многочисленный класс, насчитывающий около 15 тысяч видов. Представители данной группы признаны самыми высокоразвитыми из всех растений этого отдела. Бриопсиды очень разнообразны, причем как по форме, так и по габаритам. Иногда они достигают значительных размеров. Наиболее жизнеспособный этап их существования - гаметофит. Выглядит растение как стебель с однослойными листьями, расположенными по спирали. Размножаются бриопсиды спорами. Распространены они в тундре, болотистых и влажных местностях. Представители: кукушкин лен,

Печеночные мхи

Что такое мхи печеночные (печеночники)? Они насчитывают около 8,5 тыс. видов и подразделяются на два подкласса: маршанциевые и юнгерманниевые печёночники. Преобладающая жизнеспособная стадия - гаметофит. Внешне растение напоминает уплощенный "стебель" с листьями, расположенными вдоль. Размножается спорами при помощи элатеры (специальной пружинки). Печеночники распространены в тропическом и умеренно-влажном климате. Типичные представители: блефарострома волосолистная, маршанция полиморфная, барбилофозия плауновидная, птилидиум реснитчатый.

Антоцеротовые мхи

Что такое мхи антоцеротовые? Этот класс мхов специалисты часто расценивают как подкласс печеночных мхов. Он включает в себя почти 300 видов.

В преобладает стадия спорофит. Внешне растение выглядит как розеткоподобное или лопастное слоевище. Эти мхи встречаются в климатических зонах умеренного влажного и тропического типа. Представитель класса - антоцерос.

Обобщенная характеристика мхов

Итак, что такое мхи? Это - низкорослые растения, высота которых может варьироваться от 1 мм до 60 сантиметров. Растут они на стволах деревьев, на стенах домов, на земле, в пресных водоемах и болотах. По причине непереносимости соли растения не встречаются в морях и на засоленных почвах. Чаще всего строение мхов весьма простое - стебли и листья. А вот корни у рассматриваемых растений отсутствуют вовсе. Воду и полезные вещества они впитывают ризоидами или всем телом. Адаптация к наземному существованию привела к тому, что у мхов появились покровные и механические ткани, а также новые клетки, выполняющие проводящую функцию. Растение это многолетнее, чаще всего небольшого размера (высотой всего несколько мм), реже крупное (до 60 см). Тело его выглядит как слоевище (антоцеротовые или отдельные печеночники) или же разделяется на “стебель” и “листья”. Прикрепление к субстрату и всасывание воды осуществляется выростами клеток, так называемыми ризоидами (у них, как правило, отсутствует проводящая система).

Также не отличается замысловатостью. Это крупные светло-зеленые или немного красноватые куртинки. У них прямостоячие “стебли”, с расположенными пучковидно олиственными “ветвями”. Без ризоидов стебель мха прямостоячий (постепенно отмирающий снизу), облиственный в несколько рядов, с многочисленными облиственными боковыми отростками, которые собраны на верхушке стебля в плотную головку. На протяжении остального стебля ветви собраны пучками. Последние состоят из 3-13 ветвей, свисающих и отстоящих от стебля. На верхушке “ветки” укорачиваются и собираются в плотную головку. Бесцветные водоносные клетки с порами составляют наружный слой “стебля”.

Однослойные “листья” сфагнума включают клетки двух видов: фотосинтезирующие и водоносные. Первые имеют червеобразную форму и содержат хлоропласты, расположенные между водоносными клетками. Таких клеток много, что позволяет сфагнуму всасывать большой объем воды. Спорофит сфагнума представляет собой коробочку округлой формы, в которой появляются споры, с крышечкой. Когда споры созревают, увеличивается давление внутри коробочки, вследствие чего крышечка открывается, и созревшие споры выбрасываются наружу. Этот процесс протекает в теплую погоду для лучшего распространения спор.

Что такое мхи зеленые? К ярким их представителям можно отнести кукушкин лен. Его “стебель” покрывают жесткие, темно-зеленые шиловидные “листья”. Он имеет ризоиды и вырастает до 30-40 см. Листья мха отогнутые и прямоотстоящие, с удлиненным пленчатым влагалищем и жилкой, выступающей из верхушки. “Стебель” обладает примитивной проводящей системой и раздельнополыми гаметофитами. Верхушка "стеблей" завершается антеридиями и архегониями. Из зиготы после оплодотворения развивается спорофит, который представляет собой коробочку на длинной ножке для созревания в ней гаплоидных спор. Коробочка прикрыта опадающим колпачком с тоненькими, опущенными волосками, подобными льняной пряже. Коробочка мха подразделяется на крышечку, шейку и урночку. Внутри коробочки "спрятана" колонка, наполненная бесплодными клетками. Вокруг колонки располагается спорангий. Урночка и крышечка граничат с кольцом, состоящим из клеток с утолщенными стенками. Это кольцо отвечает за сбрасывание урночки и ее отделение от крышечки.

Способы размножения мхов

Половое поколение в преобладает над бесполым. Органы размножения мха образуются непосредственно на его теле. Это упомянутые выше архегонии и антеридии. Архегонии ответственны за формирование и развитие одной неподвижной женской гаметы, а антеридии - за множество гамет мужских. В оплодотворенной женской гамете (условие - наличие воды) начинает развиваться бесполое поколение мха - спорофит. Это своеобразная коробка на ножке, прикрепленная к телу мха. Она содержит много спор, которые способны прорастать при благоприятных условиях, образуя новое растение. Некоторые виды способны размножаться вегетативным способом. При этом от взрослого организма отделяется таллома, которая прикрепляется в непосредственной близости к растению, и начинает самостоятельное существование и размножение.

Распространение мхов

Сложнее определить, где нет мха, чем рассказать, где растет мох. Этот представитель флоры распространен почти везде - от тропиков до полярных областей. В тропических регионах мох растет преимущественно в гористой местности и в лесах, т. е. там, где преобладает повышенная влажность воздуха. Иногда почва, покрытая мхами, встречается и на засушливой территории, так как растение это обладает способностью временно останавливать свою жизнедеятельность в сухой период, а с появлением влаги возобновлять ее. В основном же, мхи преобладают в умеренном и субарктическом поясах северного полушария.

Мох и его значение

Значение мхов в природе огромно. Во-первых, благодаря этим представителям растительного мира регулируется ландшафтный водный баланс, ведь они способны аккумулировать в талломе большие запасы влаги. Во-вторых, растение мох создаёт особый биоценоз, особенно на таких территориях, где оно полностью покрывает почву. Кроме того, данная группа обладает свойством накапливать и удерживать радиацию. Значение мхов для животных также велико, ведь мохообразные являются основным видом корма для некоторых особей. Да и в жизнедеятельности человека это растение также играет немаловажную роль. Так, многие виды эффективно применяются в фармакологии. А торф, образующийся после отмирания мхов, используется в качестве топлива.

Мох Моносолениум (Мох Печеночный) (Monosolenium tenerum)

Синонимы: моносолениум, пеллия, monosolenium tenerum.
Семейство: Моносолениум (Monoseleniaceae).

Размер

S - до 5 см, M - до 10 см.

Ареал обитания

Имеет широкий ареал распространения в стоячих, а также медленно текущих водах Евразии, Америки, Новой Зеландии, Африки. Встречается в умеренной зоне нашей стране.

Описание

Monosolenium tenerum - чрезвычайно редкое растение в природе, однако, в аквариумах этот мох встречается достаточно часто.
Печеночный мох, фактически не имеет листьев, он очень похож на увеличенную в десятки раз риччию. Monosolenium tenerum образует структуру, похожую на зеленые листья шириной почти 1 см, с вилками по 1-1.5 см. Растение имеет ризоиды, которыми не очень плотно крепится к корягам.

Это растение тяжелее воды, и поэтому всегда остается на дне, оно не требовательно к условиям содержания, и как только начнет расти, то распространится по всему аквариуму, формируя на дне очень привлекательные зеленые подушки. Однако, растение весьма хрупкое, и легко разваливается во время транспортировки, поэтому первоначальная посадка в аквариум - дело не из самых простых. Чтобы облегчить эту задачу, нужно прикрепить растение к камню или коряге при помощи рыбацкой лески, или рассеять между другими растениями, например Eleocharis, тогда оно не будет растаскиваться по аквариуму рыбами или разлетаться из-за сильного течения.
В аквариуме Monosolenium tenerum образует структуру, похожую на зеленые листья шириной почти 1 см, с вилками по 1-1.5 см. Выглядит это очень привлекательно, цвет напоминает светлые зеленые маслины. Растение процветает в широком температурном диапазоне, от 5 до 30 °C. Может расти как в тени, так и на ярком свету, в жесткой и в мягкой воде. Если же оно растет при менее благоприятных условиях, то развивает более длинную структуру (2-3 см), с узкими вилками (3-5 мм), и выглядит менее декоративно.
На нижней стороне структуры образуются ризоиды, при помощи которых растение крепится к камням или корягам, но если оно растет под водой, то не очень крепко. При идеальных условиях в аквариуме, сильном освещении с добавкой CO2, образуется множество пузырьков кислорода, поэтому если растение не закреплено, то оно может всплыть к поверхности.
Monosolenium tenerum можно выращивать во влажном террариуме или в маленьких пластмассовых плошках на подоконнике окна. В природе подводная форма еще не была найдена, но это вероятно только вопрос времени. Monosolenium tenerum не поедается рыбами, но может распространятся ими по аквариуму. Можно использоваться как растение переднего плана или на заднем плане, в качестве крашения террас.

Размножение

Размножение - отлетевшими частями растения.

Класс печеночники - hepaticopsida. Общее число видов около 10 000 (235 родов). Их подразделяют на 7 порядков. Важнейшие из них следующие: Калобриальные -- Calabryales, Юнгерманиальные -- Jungermanniales, Маршанциальные -- Marchantiales, Сферокарпальные -- Sphaerocarpales, Риччиаль-ные -- Ricctales.

По данным морфологического и ботанико-географического анализов, виды печеночников, равно как и антоцеротовых, очень древние. Здесь явно господствуют монотипные или олиготипные роды, а иногда и семейства Из числа немногих политипных таксонов печеночников необходимо отметить лишь некоторые семейства и роды юнгерманиальных. Полиморфизм юнгерманиальных свидетельствует об их относительной молодости и процветании. Значит, наряду с архаичными, реликтовыми, т. е. угасающими таксонами, представлены и развивающиеся.

В целом же юнгерманиальные подразделяют на 25 семейств, включающих 180 родов. Общее число видов превышает 8000, что составляет около 80 % всех печеночников.

По данным палеонтологии, наиболее примитивные (талломные) формы печеночников нужно отнести к девону. Более совершенные формы, близкие к маршанциальным, найдены в пермских отложениях. Типичные маршанциальные обнаружены в начале юрского периода. Юнгерманиальные--наиболее молодая группа; ископаемые остатки известны с конца мезозойской эры.

В географическом распространении печеночники практически не имеют границ. Класс в целом характеризуется как космополитический. При этом нужно отметить, что некоторые роды и виды имеют дизъюнктивное распространение, т. е. встречаются как бы разорвано -- на разных континентах: в Южной Америке, Австралии, Южной Африке, Юго-Восточной Индии.

Такой характер распространении неоспоримо свидетельствует о большой древности этих групп растений. На древность печеночников указывает и примитивная слоевищная структура тела и число хромосом (п = 4). Такой же набор хромосом имеют и некоторые зеленые водоросли. Однако слоевище у печеночников высоко специализировано.

В качестве представителя печеночников рассмотрим маршанцию. Как и некоторые другие печеночные мхи, маршанция -- исключительно слоевищное растение (рис. 3).

Вегетативное тело спинно-брюшной симметрии, пластинчатое, дихотомически ветвящееся, 10--12 см и длину. На морфологически верхней стороне таллома развиваются на ножках особые образования -- подставки, а на них -- органы полового размножения. На одних экземплярах подставки имеют форму девятилучевой звездочки, между лучами которой на нижней стороне расположены архегонии. На других экземплярах вырастают мужские подставки, имеющие форму восьмиугольных дисков или щитков. Антеридии погружены в литеридиальные полости на верхней стороне диска -- подставки.

Рис. 3. Цикл развития маршанции: 1 -- мужской гаметофит, 2--антеридий, 3 -- сперматозоид, 4 -- женский гаметофит, 5 -- архегоннй, 6 -- зигота, 7 -- начальная стадия развития спорогона, 8 -- спорогенная клетка, 9-- развитие из спорогенной клетки четырех спор путем мейоза, 12 -- раскрывшийся спороген, 13--прорастание споры, 14 -- молодой таллом

Макро- и микроскопическое строение пластинчатого таллома печеночников довольно сложное. С обеих сторон находится однослойная эпидерма, а внутри--крупноклеточная бесцветная паренхима и хлорофиллоносные клетки. Верхняя эпидерма несет вентиляционные отверстия-- устьица, образованные бесцветными клетками, расположенными друг над другом в четыре ряда. Под эпидермой находятся воздушные камеры. На дне этих камер развиваются нитевидные выросты-- ассимиляторы. Они состоят из хлорофиллоносных клеток. От нижней эпидермы отходят выросты, четко различающиеся между собой. Одни из них бесцветные одноклеточные ризоиды -- простые, и язычковые. Другие, более или менее окрашенные н(красноватые или зеленоватые),-- многоклеточные чешуйки, именуемые амфигастриями. Бриологи считают, что амфигастрии представляют собой видоизмененные и редуцированные «листья» -- филлоиды. Это дает основание полагать, что слоевищные печеночники (типа маршанции) произошли от « листостебельных».

Половое размножение. Маршанция, как отмечалось,-- двудомное растение. На женских экземплярах в брюшке архегония развивается яйцеклетка. После ее слияния со сперматозоидом (оплодотворения) развивается спорофит (диплоид). Спорофит представляет собой коробочку на короткой ножке, которая прикреплена к гаметофиту особой присоской -- гаусторией. Коробочка, лишенная колпачка, имеет стенку чаще всего из одного слоя клеток. Полость ее заполнена спорами и элатерами. Далее из материнских клеток спорогенного комплекса в результате редукционного деления образуются гаплоидные споры, а также удлиненные клетки -- пружинки (элатеры), служащие для разрыхления массы спор. В благоприятных для прорастания условиях из спор развивается предросток, или протонема. Это небольшая нить; из ее верхушечной клетки формируется таллом -- основное вегетативное тело маршанции.

Вегетативное размножение. На верхней стороне талломов в особых «корзиночках» образуются выводковые почки. Это микроскопические тельца зеленого цвета и линзовидной формы. Они образуются в результате деления клеток, выстилающих дно «корзинки».

Виды маршанции широко распространены. Наиболее часто их можно встретить во влажных местообитаниях: на берегах озер и рек, по оврагам, а нередко и в травянистом покрове под пологом леса.

Описание

Печёночные мхи - мелкие и нежные мохообразные растения.

Одни из них снабжены стебельками и листьями, лишенными всяких жилок и расположенными в два или три ряда; те, что находятся на стороне, обращенной к почве, чешуевидны и совершенно другой формы, чем остальные. Верхние листья, располагаясь обыкновенно в два ряда, имеют две лопасти, из которых одна маленькая принимает особую форму и пригнута книзу. Таковы листостебельные печёночницы.

Другие представляют плоское или плосковатое слоевище, распростёртое на земле или даже плавающее на воде. Это слоевище обыкновенно ветвится развилисто, тёмно-зелёного цвета и несёт у некоторых, на нижней стороне, нежные чешуйки, расположенные в два ряда и соответствующие, очевидно, листьям.

Мужские (антеридии) и женские (архегонии) органы этих растений построены совершенно наподобие тех же органов лиственных мхов, но расположены они часто иначе, иначе и развиваются после оплодотворения. У листоносных они, подобно лиственным мхам, занимают верхушки стебельков, у слоевцовых - или образуются особые отростки разной формы, несущие на верхушке органы оплодотворения, или же эти органы сидят на самом слоевище. После оплодотворения нижняя вздутая часть архегония, разрастаясь, не выносится, как у лиственных мхов, вверх, а пробуравливается развивающимся спороплодником и остаётся при основании его ножки в виде нежного влагалища. Самый спороплодник раскрывается створочками или зубцами на 2, 4 и больше; у многих он содержит, кроме спор, так называемые элатеры, то есть веретенчатые, извилистые клеточки, содержащие спиральное утолщение внутри; элатеры, вследствие своей гигроскопичности, действуют как пружинки, способствуя раскрыванию спор.

Кроме полового размножения, печеночные мхи способны размножаться с помощью особых почек, содержащихся, как, например, у маршанции , в особых блюдцевидных вместилищах. Заросток у этих растений незначительный, а корни заменены одноклетными волосками, обильно образующимися на нижней стороне слоевища или на основании стебельков.

Юнгерманниевые печёночники

У юнгерманниевых печёночников (Jungermanniales ) стебель построен из одинаковых клеток, например у рода хлорантелия (Chloranthelia ). Но у некоторых видов по периферии стебля клетки отличающейся формы образуют «кору». Остальная часть клеток составляет «сердцевину». С нижней стороны стебля от его поверхностных клеток отходят одноклеточные бесцветные или окрашенные ризоиды, они часто разветвляются на концах. Ветвления иногда вздуваются, и в них вселяются грибы. Эпифитные печеночники дисковидными расширениями на концах ризоидов плотно прикрепляются к субстрату. Выводковые почки обычно образуются из одной или двух клеток, развивающихся на верхушке побегов или листьев. По способу возникновения различают выводковые почки эндогенные и экзогенные. Первые закладываются внутри поверхностных клеток и освобождаются после разрыва их верхних стенок. Экзогенные выводковые почки образуются у юнгерманниевых на верхушке молодых листьев или на верхушке мелколистных побегов, производящих выводковые почки. Выводковые ветви известны у пеллии эндивиелистной (Pellia endiviifolia). Осенью развиваются сильно разветвленные побеги на концах её слоевищ. Они позднее отпадают, и из них вырастают новые растения. Очень часто при отсутствии полового размножения печеночники размножаются вегетативно, но иногда оба процесса протекают одновременно. Существуют также печеночники, размножающиеся только спорами. У печеночников других видов, напротив, образование спор полностью отсутствует или происходит очень редко и они размножаются только выводковыми тельцами. У ряда мхов сильно развито ветвление, что часто ведет к образованию ими подушковидных дернин.

Слоевищные печеночники

У разных представителей слоевищных печеночников наблюдаются значительные различия в размерах, формах роста и общем облике. Наиболее часто встречаются плоские, стелющиеся по земле, дихотомически ветвящиеся слоевища, но иногда они могут выглядеть как обособленные округлые розетки разной величины. В субтропических и тропических странах наблюдается особенно сложная дифференциация гаметофоров, если в нижней части они приобретают вид корней и стеблей, а в верхней сохраняют листовидную форму с различным характером расчленения пластинки. Это придает таким печеночникам своеобразную уплощенно древовидную форму. Наиболее простой тип слоевища можно видеть у печеночников из рода сферокарпус (Sphaerocarpus. Дальнейшее усложнение строения слоевища наблюдается у паллавицинии (Pallavicinia) и близких к ней родов симфиогины (Symphyogутф), мерчии (Moerckia) и гименофитума (Нуmenophytum), у которых в основной ткани слоевища проходит один или два проводящих пучка вытянутых клеток. В центре каждого пучка находится группа гидроидов-пористых клеток с утолщенными продольными стенками, проводящих воду. Гидроиды окружены двумя-тремя рядами лептоидов - тонкостенных, содержащих плазму, вытянутых в длину и разделенных косыми поперечными стенками клеток. По лептоидам осуществляется передвижение органических веществ. У видов рода метцгерия (Metzgeria) слоевище представлено многослойной жилкой, одетой крупными эпидермальными клетками и отходящей от неё однослойной пластинкой. Усложнение строения слоевища проявляется далее в расчленении пластинки на отдельные листовидные лопасти и в появлении разнообразных чешуек на нижней или верхней стороне слоевища. Сложное строение слоевища характерно для представителей порядка маршанциевых (Marchantiales). У наземных видов рода риччия (Riccia) слоевище состоит из двух тканей: нижней - основной и верхней - ассимиляционной. Основная ткань образована несколькими слоями тонкостенных бесхлорофилльных паренхимных клеток, в которых откладывается крахмал. С нижней стороны основная ткань покрыта одним-тремя слоями эпидермальных клеток, от которых отходят ризоиды и брюшные чешуйки, расположенные в один или два ряда. Ассимиляционная ткань построена из однорядных вертикальных столбиков паренхимных клеток с хлоропластами. Одна или две верхние клетки столбиков (не содержащие хлоропластов) более-крупные. Они закрывают проход в воздушные каналы между столбиками клеток, что защищает слоевище от высыхания. У водных риччий ассимиляционная ткань образует воздушные камеры.

Маршанциевые печеночники

У маршанциевых печеночников слоевище дифференцировано. Основная ткань состоит из нескольких слоев паренхимных клеток, содержит крахмал, иногда масляные тельца, а также клетки и каналы, заполненные слизью. Снизу она покрыта однослойной эпидермой. Иногда в основной ткани, встречаются буроокрашенные волокна, а у коноцефалума (Conocephalum) - клетки со штриховатыми утолщениями стенок. Ассимиляционная ткань разделена на воздушные камеры, которые отделены одна от другой однослойными стенками и покрытые сверху однослойной эпидермой. Воздушные камеры наверху открываются устьицами. Простые устьица окружены одним или несколькими кругами замыкающих клеток по 4-8 клеток в ряду. бабоочонковидные устьица по форме очень похожи на каналы, образованные несколькими расположенными друг над другом кольцами клеток. У некоторых представителей в воздушных камерах отсутствуют ассимиляционные нити, и их функцию выполняют богатые хлоропластами клетки стенок камер. Разнообразие листостебельных печеночников в основном зависит от чрезвычайного варьирования формы и размеров филлидиев, обычно называемых для удобства листьями. На округлом, большей частью моноподиально разветвленном и обычно лежачем стебле листья расположены в два или три ряда. Сходные своими очертаниями боковые листья располагаются по обе стороны стебля, снизу расположенн один ряд нижних (брюшных) листьев, называемых амфигастриями. Амфигастрии значительно отличаются от боковых листьев формой и величиной.

Литература

• Абрамов И. И., Абрамова А. Л. Класс печёночники, или печёночные мхи (Marchantiopsida, или Hepaticopsida) // Жизнь растений. В 6-ти т. / Гл. ред. Ал. А. Фёдоров . - М.: Просвещение, 1978. - Т. 4. Мхи. Плауны. Хвощи. Папоротники. Голосеменные растения. Под ред. И. В. Грушвицкого и С. Г. Жилина. - С. 60-75. - 447 с. - 300000 экз.

Ссылки

• Мхи - статья из Большой советской энциклопедии (Проверено 22 апреля 2009)
• - статья из Энциклопедического словаря Брокгауза и Ефрона Проверено 19 декабря 2008 г.

Wikimedia Foundation . 2010 .